Отправлено: 22.07.09 08:23. Заголовок: В "дебрях" генетики

Итак, цвет глаз и его оттенки зависят от количества пигмента в передней и задней части глаза. Меланоциты, синтезирующие пигмент меланин, действуют, как специальные железы, выделяющие пигментные гранулы в окружающие клетки. В развивающемся зародыше около 34 (по Р.Робинсону) пигментных центров. Это позволяет пигментным клеткам завершить миграцию к волосяным фолликулам по всему телу и сетчатке глаз до конца развития зародыша. Но пигмент в радужной оболочке глаз продолжает свое развитие и длительное время после рождения. Это подтверждает тот факт, что все новорожденные котята имеют голубые глаза. И свой окончательный цвет они приобретают в более старшем возрасте (4-12 месяцев). Как правило, все цвета доминантны по отношению к голубому. Голубой цвет глаз определяется наличием меланина в задней части глаза. Насыщенность голубого цвета зависит от количества пигментных гранул в сетчатке, то есть чем меньше пигментных гранул, тем светлее оттенок голубых глаз.
Считается, что цвет глаз наследуется независимо от окраса шерсти. Хотя имеются и исключения. Например, тот же голубой цвет глаз. Он сцеплен с колор-пойнтовым окрасом (сscs), с эпистатически белым (W-), с большим количеством белой пегости (S-), с белым окрасом кошек-альбиносов (саса). В том случае, когда кошка эпистатически белая, мы и имеем дело с гипопигментацией. Это структурное нарушение, выражающееся либо в отсутствии пигмента, либо в частичном угнетении возможности продуцирования пигмента. Это доказывается фактом наличия пигмента в радужной оболочке глаз, так как белые животные могут быть не только голубоглазыми, но и желтоглазыми, разноглазыми и т.п. Поскольку ген W препятствует миграции меланоцитов к радужной оболочке глаз, ее строма в данном случае не получает цветной пигмент и отражает свет от пигментных гранул в сетчатке, воспринимаемый нами как голубой. Такой цвет глаз называется простым, или симплексом. Свет, отраженный от черных и темно-коричневых пигментных гранул сетчатки, мы воспринимаем как голубой, благодаря наличию в строме радужной оболочки плавающих микроскопических белковых соединений, рассеивающих свет. По этому же принципу мы и небо видим голубым. Кроме этого, через ген W, голубоглазые белые кошки наследуют нарушение слуха и глухоту. Это связано с тем, что и меланоциты, и акустические клетки берут свое начало в невральном гребешке, который формируется из парных складок со спинной стороны эмбриона. Влияние на миграцию пигментных клеток к радужке глаза и коже так же препятствует миграции клеток слухового нерва в период формирования внутреннего уха. Меланоциты в клетках слухового нерва играют важную роль в функционировании рецепторов внутреннего уха. В возрасте 3-4 недель, в случае локального отсутствия меланоцитов или в результате их частичного подавления, возникает дегенерация кровоснабжения внутреннего уха, что вызывает атрофию чувствительных волосяных клеток кортиева органа. Существует и корреляция между количеством пигмента в глазах и глухотой. Чем меньше пигмента в глазах, тем больше вероятность глухоты. Помимо частичной или полной глухоты, некоторые белые голубоглазые кошки испытывают недостаток тапетум луцидума в одном или нескольких глазах. Тапетум луцидум помогает кошке видеть в сумраке. Это плотная пластинка в форме полумесяца, состоящая из серебристых кристалликов гуанина, расположенная между двумя слоями сосудистой оболочки глаза и ретиной, в задней части глазного яблока напротив хрусталика. Тапетум отражает на фоторецепторы сетчатки непоглощенные световые лучи и усиливает сумеречное зрение. Новорожденные котята не имеют тапетума. Он формируется между 2 и 8 неделями после рождения. Тапетум луцидум может иметь, в зависимости от цвета пигметации, разную окраску.
Одна из теорий, объясняющих неустойчивый характер наследования цвета глаз и глухоты у белых животных, говорит, что для того, чтобы глаза были неголубого цвета, существует определенный пороговый уровень количества пигмента. Если количество пигмента ниже этого уровня, то глаза будут голубыми. Если же количество пигмента выше порогового уровня, то глаза будут любого другого цвета, кроме голубого. Но это утверждение не касается альбиносов.
Ген S, отвечающий за возникновение белой пегости, также препятствует миграции меланоцитов, но формирует белые и окрашенные области. В этом случае глаза могут попасть в область, которой меланоциты достигли, тогда глаза будут неголубыми. Если же глаза находятся в области, лишенной пигмента, их цвет будет голубым. А проявление разноокрашенных глаз (гетерохроматизм), когда один глаз голубой, а второй, например, желтый или зеленый, объясняется тем, что глаза попали в разные зоны. Мне встречались белые кошки с разноокрашенными глазами, где один глаз красный, а второй голубой. Обладателями красных глаз являются кошки - истинные альбиносы, пигмент у которых отсутствует полностью. Тогда под сетчаткой просматриваются кровеносные сосуды, и цвет глаз кажется розово-красным. Альбинизм - это функциональное нарушение. Если кошка гомозиготна ( cc ) , то происходит биохимическая блокада продуцирования пигмента. Истинные альбиносы встречаются крайне редко. Чаще можно увидеть голубоглазых альбиносов (саса). В случае, если животное имеет комбинацию генов сса, и глаза попали в зоны влияния разных генов, тогда мы и увидим перед собой белую кошку-альбиноса с голубым глазом (зона ca) и красным (зона гена с).
Сиамский окрас cscs неразрывно связан с голубым цветом глаз. Но колор-пойнтовые животные имеют свои проблемы, связанные с глазами. Все животные, обладающие стереоскопическим зрением, воспринимают предметы разными глазами неодинаково. Изображение, воспринимаемое правым глазом, передается в левое полушарие головного мозга, а левым - в правое. То есть, в мозг поступает два разных образа одного предмета. При их объединении и возникает стереоскопическое изображение. Но у колор-пойнтов зрительные нервы дефектны и не способны синхронно передавать образы с обоих глаз противоположным сторонам мозга. Такое животное получает раздвоенное изображение одного предмета (диплопия). Большинство котов, борясь с диплопией, блокируют одно из изображений. Но в этом случае исчезает и стереоскопическое восприятие, что является существенным недостатком для хищника. Другие животные не могут "включить" механизм блокировки. Для того, чтобы увидеть единый образ, им приходится уменьшать расстояние между зрачками посредством косоглазия. Тогда развивается стробизм - стойкое косоглазие. Бывает, что возникают непроизвольные подергивания глаза для совмещения изображений. Это явление называется нистагмой. Те же проблемы существуют и у голубоглазых альбиносов.
Есть еще один ген окраса, тесно связанный с голубыми глазами. Типичными представителями являются американские голубоглазые кошки и временами встречающиеся у нас "цветные" кошки с голубыми глазами. Окрас их может быть любым (черной и красной серии, тэбби или солид), но всех их объединяют два признака - голубые глаза и белый кончик хвоста. В данном случае голубоглазость связана с особым аллелем гена белой пятнистости Sо. Его действие проявляется у эмбриона на ранних стадиях развития. В присутствии этого гена блокируется миграция меланоцитов только на рано закрывающихся концевых участках эмбриона - в радужной оболочке глаз и на кончике хвоста. Причем белыми могут быть всего несколько волосков.
Доминирование в наследовании цвета глаз, как уже упоминалось, существует, но это утверждение неоднозначно. Даже самый темный и сильный медный цвет глаз не полностью доминирует над голубым. Оттенки коричневого цвета - от медного до каштанового и от светло-желтого до янтарного можно наблюдать тогда, когда меланин содержится и во фронтальной, и в задней частях глаза. В этом случае цвет глаз называется двойным - дуплексом. Пигмент присутствует как в эпителии, так и в стромате сосудистой оболочки глаза. Качественные характеристики цвета глаз зависят от концентрации пигмента в разных областях. Блеклость или блеск цвета глаз зависят от структуры стромы радужной оболочки глаза. Цвет глаз зависит и от выпуклости глазного яблока, так как выпуклая форма глаза трансформирует восприятие цвета.
Сокращение пигмента в шерстинках в окрасах серии "с" отражается на цвете глаз. Наследственно обусловленное сокращение пигмента в радужке глаза в присутствии гена св бурманского окраса приводит к невозможности при таком образце окраса получить насыщенный коричневый цвет глаз. Именно поэтому у кошек бурманского окраса может быть достигнут максимально блестящий золотистый цвет глаз.
Чем сильнее пигментация в передней части глаза, тем больше желтизны в цвете глаз. Но мы уже знаем, что наличие меланина в задней части глаза дает голубой цвет. А голубой, пропущенный через желтый, выглядит зеленым. Это происходит, когда пигментный слой в передней части глаза разбавлен и позволяет просвечивать пигменту задней части глаза. Чтобы зеленый цвет был более насыщенным и глубоким, в задней части глаза должно присутствовать достаточно большое количество пигмента, но не слишком много, а в передней части малое, но не очень, количество пигментных гранул. Слишком большое количество пигмента в передней части глаза приводит к желто-зеленому цвету, а слишком большое количество пигмента в задней части глаза - к бирюзовому цвету. Поэтому зеленый цвет глаз наиболее сложен в работе.
Считается, что сцепленные с полом аллели эумеланина или феомеланина не имеют влияния на меланин глаз. Хотя существует и другая теория, по которой накопление эумеланина придает глазам кошки цвет от карего до темно-коричневого. А наличие феомеланина фиксируется не только у красных, кремовых и черепаховых кошек, но и у всех агути. Каким образом регулируется баланс этих пигментов, пока неизвестно. Хочу привести несколько показательных примеров, касающихся цвета глаз у серебристых тэбби. Черные сильвер-тэбби имеют, как правило, зеленый цвет глаз, причем предпочтение отдается изумрудно-зеленому (тогда как у шиншилл предпочтителен бирюзово-зеленый цвет глаз). Серебристые животные с желтым или медным цветом глаз называются "пьютер". Многие из этих кошек имеют промежуточный цвет глаз - желто-зеленый, золотисто-зеленый и т.п. Радужка состоит из нескольких слоев, которые могут иметь разную величину. Положите друг на друга несколько прозрачных дисков разного цвета и диаметра. В том месте, где нет "подложки", образуется кольцо отличного от основного цвета. Так и у кошки происходит ослабление цвета глаз вокруг зрачка. За счет снижения цвета пигмента и отсвета тапетума, может появиться кольцо зеленого или желтого цвета. В радужке могут быть и вкрапления пигментных гранул другого цвета, тогда речь будет идти не о разноглазии, а о двухцветности одного глаза - это частичный гетерохроматизм. Но вернемся к зеленоглазым сильвер-тэбби. Понятно, что под действием гена-ингибитора подавляется желтая пигментация прикорневой части волоса. Чем быстрее начинает работать ген I, тем более светлой выглядит кошка. У сильвер-тэбби, кроме изменения окраса прикорневой зоны и подшерстка, ген-ингибитор влияет и на формирование агути-окраса. То есть устраняет все промежуточные желто-коричневые цвета по всей длине волоса путем предотвращения формирования удлиненных эллипсовидных пигментных гранул. Таким образом, сильвер-тэбби - это серебристо-белый фон с черным рисунком, полностью лишенный свойственной окрасу агути желтой перетяжки волоса. Отсюда следует, что и в пигментации глаз таких кошек принимает участие только черный пигмент эумеланин, пигментные игранулы которого сохраняют круглую форму. Но при вязке сильвер-тэбби с красными или черепаховыми животными, рождаются котята окрасов серебристые черепахи и красные серебристые. Наличие феомеланина у этих кошек неоспоримо. Красные и черепаховые окрасы прекрасно комбинируются с серебром. И в формировании цвета глаз принимают участие оба пигмента - как эумеланин, так и феомеланин. И глаза серебристых кошек красной серии окрашиваются в сочный и ровный янтарный цвет. Видимо, под действием гена I, формируется типичный для сильверов зеленый цвет глаз, но наличие феомеланина приводит к более плотной пигментации радужной оболочки, что обусловливает восприятие цвета глаз, как янтарного.
Кошки золотых окрасов относятся к группе агути и сочетают эумеланин и феомеланин. Эти животные не имеют гена I. Но в их генотипе присутствует ген Er, окрашивающий подшерсток и прикорневую зону каждого волоса в абрикосовый цвет, то есть подавляющий образование черного пигмента на этих участках. Чем выше прикорневая зона, тем более заметен эффект золота. Также золотые окрасы обладают высокой концентрацией феомеланина, которую обеспечивает полиген руфизма. Его работа выражается не только в проявлении более насыщенного цвета подшерстка и прикорневой зоны, но и оказывает влияние на участки волоса, содержащего черный пигмент. Поэтому генетически черный рисунок золотых тэбби приобретает коричневатый цвет. Золотой окрас должен сочетаться с зеленым цветом глаз. Но для аборигенных пород разрешен и желто-зеленый. Золотой окрас - производное от черного тэбби, и то, что в родословных золотых кошек встречаются гетерозиготные серебристые животные, ничего не меняет. Золото - это черные агути с недостатком эумеланина. Возможно, для получения этого окраса, изначально были взяты зеленоглазые животные. Поэтому не исключен факт закрепления зеленого цвета глаз у кошек золотого окраса искусственным путем. Именно поэтому американские стандарты допускают сочетания золотых окрасов со всеми оттенками цвета глаз от желтого до зеленого.
Для аллелей цвета глаз нет пока генетических кодов. Поэтому подбирать пары, взяв за один из основных признаков цвет глаз, приходится только на основе наблюдений. Правильнее всего скрещивать кошек с ровным, ярким и насыщенным цветом глаз. При тщательном подборе пар возможно закрепить интенсивность и тон цвета глаз. В случае скрещивания медноглазых кошек с голубоглазыми, при условии яркости и насыщенности их тона у обоих производителей, цвет глаз потомства будет или медным, или голубым (под влиянием генов cscs, caca, cc, W-). Можно скрещивать зеленоглазых с голубоглазыми кошками. В этом случае котята будут либо зеленоглазыми, либо голубоглазыми ( под влиянием вышеуказанных генов). Но такого результата можно добиться, если партнерами являются сиам и ориентал, так как у всех сиамов только голубые глаза, и в их родословных нет медноглазых предков. Работая с породами кошек, у которых допустим и другой цвет глаз, кроме голубого, лучше, по возможности, избегать подобных скрещиваний. Например, зеленоглазый сильвер персидской породы при вязке с голубоглазым персидским колор-пойнтом, дадут котят с очень невыразительным цветом глаз. Объясняется это тем, что голубоглазые персы колор-пойнты имеют в своих предках медноглазых животных. При рождения котят колор-пойнтов, глаза у них, под влиянием cscs будут, конечно, голубыми. Но, под воздействием полигенов, полученных от зеленоглазого партнера, цвет глаз будет более бледным из-за малой пигментации задней части глаза. А у зеленоглазого потомства цвет глаз становится желтоватым из-за более сильной пигментации радужки глаза, которая наследуется от колор-пойнта, предками которого были животные с медными глазами. Если же скрестить кошек медноглазых с зеленоглазыми, котята будут иметь грязный желто-зеленый цвет глаз.

 Отправлено: 31.01.14 00:24. Заголовок: Гены красят кошку Ре..

Гены красят кошку
Резник Н.Л.
(«Химия и Жизнь», 2013, №3)

Кошки — существа загадочные. Нельзя с уверенностью сказать, что мы знаем о них, а что нет. Вот, например, окраска. Ее генетику биологи исследовали не одно десятилетие, полученные данные сложились в четкую картину, которая не менялась много лет и нуждалась разве что в небольшом уточнении. И вот это самое уточнение в корне изменило представление ученых о генетической природе кошачьей полосатости.
Начнем, пожалуй, с небольшого экскурса в классическое котоведение. У многих кошек на шкурке есть рисунок — тэбби. Иногда его называют «табби», но «тэбби» ближе к английской транскрипции (tabby). Окраска тэбби представляет собой темный узор на более светлом фоне. Существуют три основных варианта рисунка: полосатый, мраморный и пятнистый (рис. 1).

1. Кошки бывают без узора (абиссинская окраска, агути, она же тиккированная), пятнистые, полосатые и мраморные
У полосатых кошек узкие вертикальные полосы образуют регулярный узор, напоминающий полосы тигра. Его так и называют — тигровый, но более распространено название «макрель» (в честь полосатой рыбы скумбрии). У мраморных кошек шкурка в разводах. У пятнистых она испещрена круглыми или овальными пятнами, четко отделенными друг от друга, а вдоль спины до кончика хвоста тянется полоска, которая в идеале тоже состоит из пятнышек. Темные участки меха образованы темными волосами, светлые — светлыми. Есть еще однотонные кошки без полос и пятен, каждая их шерстинка имеет две или три поперечные полоски разного цвета, по-английски ticking. Поэтому таких кошек называют тиккированными, а также абиссинскими (этот окрас характерен для кошек абиссинской породы) и агути. Около ста лет назад генетик из Пенсильвании Финеас Уайтинг заметил, что окраска агути доминирует над полосами и мраморным узором, в то время как «мрамор» рецессивен по отношению к полосам и пятнам. Он предположил, что за рисунок тэбби отвечает один ген Tabby, имеющий четыре аллеля, которые располагаются в порядке доминирования следующим образом: агути (Ta) > пятнистая (Ts) > макрель (TM) > мраморная (tb).

Судя по некоторым признакам, самая старая окраска тэбби — полосатая. Во всяком случае, на средневековых рисунках изображены в основном кошки макрель. Позже появились пятнистые, эту окраску как типичную для домашних котов описал в 1758 году Карл Линней. В середине ХХ века британский генетик Энтони Сирл сравнил черты кошачьих популяций в разных частях мира, где он бывал по своим профессорским делам. Он отметил, что в Лондоне мраморные и полосатые кошки встречаются с равной частотой, но агути крайне редки, в то время как в Малайе и Сингапуре он видел в равных количествах агути и полосатых кошек, но очень мало мраморных. Сирл решил, что, поскольку полосатые кошки есть везде, их предки имели тигровую окраску, а тиккированные и мраморные возникли после одомашнивания в разных частях мира. С другой стороны, предполагаемые дикие предки домашних кошек, лесной кот Felis silvestris и африканский дикий кот Felis lybica, оба пятнистые. В пятнах и одна из древнейших пород, которой, судя по изображениям, не меньше 3000 лет — египетский мау. Так что в этом вопросе ясности пока нет. Но если бы только в этом!

Итак, генетики знали, что существует ген Tabby, но не знали, где он расположен и какой белок кодирует. В 2010 году за решение этой задачи взялись американские исследователи под руководством Стефана О'Брайена, заведующего Лабораторией геномного разнообразия Национальной лаборатории исследования рака, профессора двенадцати университетов. В настоящее время он по приглашению российского правительства организует на средства мегагранта Центр геномной биоинформатики им. Ф.Г.Добржанского в СПбГУ. Когда ученые опубликовали результаты своих исследований («Genetics», 2010,184, 267—275; doi: 10.1534/genetics.109.109629), рухнуло вековое представление о моногенном наследовании тэбби.
Чтобы картировать ген, нужно ставить скрещивания. Ученые работали с животными, имеющими известные маркерные гены, в том числе с кошачьим поголовьем, которое содержит компания «Нестле Пурина» для испытания кормов. Исследователи скрещивали полосатых и пятнистых котов с мраморными кошками. Все животные были заведомо гомозиготными, то есть имели одинаковые аллели Tabby.

2. Скрещивания, поставленные сотрудниками Стефана О'Брайена. Все потомки полосатого кота и мраморной кошки полосатые (а). Дети пятнистого кота и мраморной кошки должны быть пятнистыми, как отец, но у них на шкурке рисунок из коротких разорванных полосок(б).Тиккированный кот гетерозиготен по Та, поэтому у него полоски на лапах и хвосте. У половины его потомков от мраморной кошки нет узора, как и должно быть, но аллель Ta тут ни при чем (в). Генотипы на рисунке указаны старые.

 Отправлено: 31.01.14 00:26. Заголовок: Результат первого ск..

Результат первого скрещивания оказался вполне традиционным. Все потомство полосатых котов TMTM и мраморных кошек tbtb должно иметь генотип TMtb и полоски. Котята действительно уродились полосатыми (рис. 2а)
А дальше начались сюрпризы. От скрещивания пятнистого кота TsTs (чистопородный египетский мау) и трех мраморных кошек tbtb ученые ожидали пятнистых потомков Tstb. Но среди семи котят не оказалось ни одного пятнистого, отметины на их шкурках представляли собой короткие, «ломаные» полоски (рис. 2б, 3а). Когда эти странные котята подросли, исследователи скрестили их с мраморными животными. Из тридцати пяти потомков 19 имели мраморную окраску, а 16 — различные варианты от пятнистой до полосатой (рис. 3 б). При моногенном наследовании таких результатов быть не может.

3. У потомков пятнистого кота и мраморной кошки на шкурке рисунок из разорванных полосок (а). При скрещивании рвано-полосатых гибридов с мраморными животными получается равное соотношение мраморных и немраморных котят, причем раскраска немраморных варьирует от полностью полосатых до абсолютно пятнистых (б)
В третьем эксперименте исследователи скрестили абиссинских гетерозиготных котов Tatb с мраморными (tbtb) или полосатыми (TMTM) гомозиготными кошками. При моногенном наследовании и доминировании аллеля Ta половина котят должна иметь тиккированный окрас, так и получилось (рис. 2в). Однако к тому времени исследователи уже выяснили, что ген Tabby располагается на определенном участке кошачьей хромосомы А1, и установили генетические маркеры, тесно связанные с разными аллелями Tabby. Проанализировав последовательности ДНК тиккированных котят с помощью этих маркеров, ученые обнаружили, что Ta на самом деле не имеет к Tabby никакого отношения. Например, в геноме животного присутствуют два аллеля tb, а шкурка у него не мраморная, а однотонная.
Посмотрите еще раз на рисунок 1. Исследователи предположили, что генов, определяющих рисунок тэбби или его отсутствие, по крайней мере три. Локус Tabby, для которого ввели новое сокращение, Ta, отвечает за тип рисунка, и аллель TaM (полоски) доминирует над Tab (мрамор). Второй ген модифицирует действие Tabby. Благодаря его работе полоски и разводы на кошачьей шубке превращаются в элегантные пятна. Авторы работы не исключают, что модификаторов может быть несколько. И наконец, третий ген, названный Ticked, определяет наличие или отсутствие рисунка, причем TiA (без рисунка, absence) доминирует над аллелем Ti+ (с рисунком). Кошки TiATiA не имеют узора, каковы бы ни были аллели Tabby, у животных TiATi+ полосатые лапы и хвост, а тело с совсем бледными полосками или вообще без них. Генотип Ti+Ti+ не влияет на проявление узора тэбби. Исследователи локализовали Ticked на хромосоме В1 (кошачьи хромосомы имеют и номера, и буквенные обозначения, В1 — четвертая) и временно оставили в покое, сосредоточившись на генах, которые определяют тэбби. На этом этапе к группе профессора О'Брайена присоединились генетики Стэндфордского университета под руководством Грегори Барша. Работа, опубликованная в «Science» (2012, 337, 1536—1541; doi: 10.1126/science.1220893), позволила ответить на некоторые вопросы.
Прежде всего исследователи идентифицировали ген, отвечающий за регулярность рисунка. Он кодирует фермент трансмембранную аминопептидазу Q (Transmembrane Aminopeptidase Q) и потому получил новое название, не Tabby, а Taqpep. Ученые также картировали две точечные рецессивные мутации, которые превращают TaM в Tab и регулярные полосы в нерегулярные разводы. Все обследованные мраморные коты, а их было 58, оказались гомозиготны по одной из этих мутаций. Полосатые животные имели генотипы TaMTaM или TaMTab. Оказалось, что одна из мутаций, обеспечивающих мраморную окраску, с очень высокой частотой встречается у однотонных котов Абиссинии, Бирмы и Гималаев, но аллель TiA гена Ticked маскирует у этих животных любой узор. В гене Taqpep есть и другие рецессивные мутации, которые вызывают у домашних кошек пятнистость, но довольно нетипичную (рис. 4). Похожий рисунок имеет черноногий кот (Felis nigripes). Возможно, своими пятнами он обязан той самой мутации.

4. Черноногий кот Felis nigripes. У него такие же пятна, как у атипично пятнистых домашних кошек. Может, и мутация у них одинаковая.

 Отправлено: 31.01.14 00:28. Заголовок: Исследования Taqpep ..

Исследования Taqpep помогли прояснить ситуацию с узором на шкуре другой дикой кошки — гепарда Acinonyx jubatus. Подавляющее большинство гепардов пятнистые, а вот на небольшой территории близ Сахары живут королевские гепарды. Их пятна много крупнее, чем у обычных животных, а на спине появляются продольные черные полоски (см. фото). Одно время королевских гепардов даже выделяли в отдельный вид, но позже определили как мутантных особей. Исследователи нашли в гене Taqpep мутацию, превращающую обычных гепардов в королевских. У животных стандартного окраса, пойманных в Намибии, Танзании или Кении, мутантный аллель не обнаружен.

Королевские мраморные гепарды (справа) настолько отличаются от обычных пятнистых, что их даже когда-то выделяли в отдельный вид. А это просто мутантные особи.

Итак, большинство отклонений от регулярной окраски (мраморные разводы и некоторые виды пятен) вызваны мутациями в гене Taqpep. Он начинает работать еще в эмбриональной коже. Первый признак окраски тэбби проявляется у семинедельных кошачьих эмбрионов, когда у них развиваются волосяные фолликулы и над поверхностью эпидермиса пробиваются волоски. На этой стадии темные и светлые элементы окраски тэбби четко видны, но различаются они только соотношением пигментов. Окраску шерсти определяют черно-коричневый эумеланин и желтый феомеланин. Они синтезируются в специальных клетках, меланоцитах, которые находятся в волосяной луковице и оттуда распределяются вдоль волоса. Плотность и архитектура волосяных фолликулов, а также количество меланоцитов в темных и светлых зонах кошачьих эмбрионов одинаковы, просто в темной меланоциты синтезируют больше эумеланина. У гепардов черные и желтые участки также не отличаются по количеству пигментных клеток и плотности волосяных фоликуллов. Очевидно, окраска тэбби возникает не из-за разницы в типах клеток, а потому что клетки в разных зонах синтезируют разные белки. Стало быть, надо разбираться, что это за белки.
Исследователи взяли пробы кожи гепарда из черной и желтой областей и определили активность 14 014 различных генов. Оказалось, что в черной области по сравнению с желтой увеличена активность 60 генов, семь из которых работают только в меланоцитах, причем четыре стимулируют синтез эумеланина, а еще один, Edn3, кодирует паракринный гормон эндотелин, который, в частности, способствует делению и дифференцировке меланоцитов. Ученые предположили, что эндотелин регулирует синтез пигмента в светлых и темных областях.

Это предположение проверили на мышах — классическом объекте для исследования работы пигментных клеток. Есть такая линия Ay — меланоциты этих мышей синтезируют только феомеланин, и шкурка у них желтого цвета. Но трансгенные животные, которым ввели Edn3, потемнели, их шерсть приобрела темно-коричневый цвет, а в меланоцитах усиленно заработали те же специфические гены, вызывающие синтез эумеланина, что и в черных областях кожи гепардов (рис. 5). Следовательно, эндотелин действительно регулирует синтез пигмента. Однако эту же функцию выполняет и другой белок, Agouti. (К гену Ticked он не имеет никакого отношения и обнаружен задолго до того, как исследователи узнали о существовании этого гена.)

5. Под действием гена Edn3 шкурка желтой мыши (слева) превращается в коричневую (справа)
Согласно классическим представлениям, в формировании окраски волоса участвует агути-меланокортиновая рецепторная система. На мембране меланоцита находится клеточный рецептор меланокортина (Mc1r), который обеспечивает синтез преимущественно эумеланина. Мутация по гену Mc1r всегда приводит к синтезу феомеланина и желтизне. Работу рецептора регулирует белок Agouti, сигнальная молекула, выделяемая кожными железами. Когда она связывается с Mc1r, меланоциты синтезируют феомеланин, волос получается желтый. Если синтез Agouti или его действие во время роста и регенерации волос подавлены, клетки синтезируют эумеланин и вырастает темная шерсть. В соответствии с этой гипотезой, темные полосы тэбби представляют собой участки, на которых Agouti по каким-то причинам не взаимодействует с меланокортиновым рецептором.
Когда исследователи обнаружили эндотелин, они скорректировали эту схему и предложили механизм взаимодействия Agouti и эндотелина. Agouti взаимодействует с рецептором Mc1r, а эндотелин — с другим рецептором меланоцитов, Ednrb. Оба они принадлежат к знаменитому семейству рецепторов, сопряженных с G-белком, за исследования которых была присуждена Нобелевская премия по химии 2012 года (см. «Химию и жизнь», 2012, № 11). Регулируя синтез пигмента, они используют один и тот же белок-посредник G и конкурируют за него. Когда эндотелина много, его рецептор Ednrb перетягивает белок G к себе и в результате возрастает активность генов, стимулирующих синтез черного пигмента (рис. 6a). При недостатке Edn3 основная часть белка G достается меланокортиновому рецептору, и растет желтый волос.

6. Взаимодействие эндотелина и белка Agouti регулирует синтез пигментов в меланоцитах (а). Сочетания аллелей Agouti и меланокортина (а, Mc1r) образуют различные узоры на кошачьей шкуре (б)

 Отправлено: 31.01.14 00:30. Заголовок: Рыжую окраску у коше..

Рыжую окраску у кошек определяют и другие гены, один из самых известных — Orange, локализованный в половой Х-хромосоме (см. «Химию и жизнь», 2010, № 7). Продукты этого гена подавляют синтез эумеланина. Но генетика окраски и взаимодействие множества участвующих генов — отдельная тема.
Исследователи также объяснили механизм образования нескольких типов кошачьей окраски взаимодействием генов Agouti и Mc1r (рис. 6 б). Если Agouti не функционален, гены, стимулирующие синтез эумеланина, всегда работают на полную мощность, светлых областей на шкурке нет, она темная, и узор на этом фоне едва угадывается. Такая окраска называется «призрачный» тэбби. Очень красивы двойные мутанты по генам Agouti и Mc1r. В этом случае ничто не препятствует синтезу феомеланина даже в темных участках, и получается рыжий, или янтарный тэбби — темно-рыжий узор на нежно-оранжевом фоне (рис. 7).

7. «Призрачный» тэбби (сверху) и рыжий тэбби
Ученые полагают, что взаимодействие эндотелинового и меланокортинового путей может объяснить и более сложные фенотипы, в том числе пятна и полосы разного цвета и разную окраску живота и спины, как у леопардов, ягуаров и тигров.

И почему, спрашивается, генетиков так влечет к кошкам? Причин несколько. Знание генетики окраски помогает успешной селекции, а разведение и создание новых пород кошек — очень прибыльное занятие. Кроме того, в ходе этой селекции специалисты в который раз убеждаются, что гены окраски влияют и на поведение животного. Вот, например, в 80-х годах прошлого века американцы начали выведение новой породы домашних кошек — тойгер (игрушечный тигр). Это рыжий зверь с черными полосами, похожий на тигра, но размером с кота. Расположение отметин у тойгера несколько иное, чем у обычной полосатой кошки, и поведение нетипичное — мини-тигры очень любят купаться.
И вообще, мы же хотим все знать, а домашние кошки представляют собой уникальную модель для исследования генетики отметин на шкурке. Периодический рисунок на окрашенном фоне встречается у самых разных видов млекопитающих: бурундук полосатый, жираф сетчатый, гиена пятнистая, у лемуров на хвосте полосы, у кошачьих — пятна и полосы. А зебра, зебру не забудьте! Обычно биологию пигментных клеток исследуют на лабораторных мышах, но, увы, среди них нет полосатых и пятнистых линий. Есть, правда, полосатая африканская мышь Rhabdomys pumilio, близкая родственница лабораторных мышей. У нее действительно четкие продольные полосы на спинке, но для генетических исследований она не годится, поскольку совсем не изучена и не приспособлена к жизни в виварии. Поэтому биологи работают с кошками, не без удовольствия, надо сказать.
Очень возможно, что у всех видов млекопитающих, имеющих разводы и полосы, действует тот же двухступенчатый механизм формирования окраски тэбби, который генетики предложили для домашней кошки. На первом этапе, еще в ходе эмбрионального развития, Taqpep намечает контуры узора и его тип (регулярные полосы или расположенные случайным образом разводы), а их окраска и цвет фона зависят от способности клеток волосяных фолликулов поддерживать высокий или низкий уровень продукции эндотелина в последующих волосяных циклах на протяжении жизни животного. Кошкина шубка — как книжка-раскраска: Taqpep намечает контуры рисунка, а Edn3 его раскрашивает в разные цвета.

 Отправлено: 31.01.14 12:06. Заголовок: marla Знаю из опыта..

marla

Знаю из опыта, что рождение кота - черепахи возможно( правда бывает крайне редко), но они на 99% стерильны. То есть потомство эти коты не дадут.

 Отправлено: 21.08.15 03:11. Заголовок: трисомик

Ой , а у нас родился трехцветный кот. Думали кошка.А когда подрос - обнаружились котейские "принадлежности".Причем одно рыжее,второе черное.ВОТ!

 Отправлено: 21.08.15 11:12. Заголовок: мурза64 пишет: .При..

мурза64 пишет:

цитата:

.Причем одно рыжее,второе черное.ВОТ!

прикольно. А фото есть ?

 Отправлено: 21.08.15 22:27. Заголовок: admin2 пишет: прик..

admin2 пишет:

цитата:

прикольно. А фото есть ?

Присоединяюсь! Фото кота с разноцветными "фаберже" - в студию!

 Отправлено: 23.08.15 13:57. Заголовок: Камера у меня Ек. Ка..

Камера у меня Ек. Как смогу, так покажу.))

 Отправлено: 23.08.15 13:59. Заголовок: Доча сказала что мож..

Доча сказала что можно на планшет снять. Попробуем.